Риниофиты. Бесполое размножение. Спорангии и спорогенез у древних высших растений

Эти перегородки разделяют одноклетный зачаток спорангия на четыре клетки: одна из них занимает верхушку его и имеет форму трехгранной пирамиды, обращенной вершиной вниз, а выпуклым основанием наружу; три остальные лежат ниже ее, примыкая к ее граням. Далее, в пирамидальной клетке образуется горизонтальная перегородка. Теперь весь зачаток состоит из пяти клеток— одной пирамидальной, внутренней, и четырех наружных, окружающих ее. Внутренняя клетка является археспориальной клеткой, и в нее развивается содержимое спорангия — опоры и выстилающий слой. Наружные же дают начало стенке спорангия. Они делятся только радиальными перегородками, так что стенка спорангия все время остается однослойной. В археспориальной же клетке появляются перегородки, тангенгальные, параллельные ее граням. Отделившиеся таким образом четыре таблитчатые клетки дают начало тапетуму, внутренняя же является опорообразующей, из нее развиваются споры. Клетки тапетума снова делятся тангентальными перегородками, вследствие чего он становится двуслойным. В то же время делится и опорообразующая клетка, постепенно распадаясь на 16 клеток. Вскоре стенки клеток тапетума расплываются и протопласты их сливаются, образуя периплазмодий. Клетки же археспория обособляются друг от друга и округляются, превращаясь в материнские клетки опор, которые обычным путем дают начало спорам. Евопорангиатный тип спорангиев встречается у наиболее древних и примитивных групп среди ныне живущих папоротникообразных. Он же характерен) и для ископаемых папоротникообразных. Это заставляет нас смотреть на евшорангий как на древний, примитивный тип спорангия, от которого уже произошел лептосггорангий, свойственный к тому же более молодым группам папоротников (Filices). Об этом говорит и то, что, как показывают сравнительные исследования, между евопорангиатный я лептоспорангиатным типами развития существует ряд постепенных переходов, связывающих их между собой. Вместе с тем эти переходы указывают на ход эволюции лептоспорангия. На рис. 75 дана схема заложения опорангия у различных папоротников: рис. а относится к типичному лаптоспорангию (сем. Polypodiaeeae), а рис. g— к типичному евспорангию (A giop eris). Между ними располагаются промежуточные типы, принадлежащие к различным родам. Понятно, эволюция лептоспорангия совершалась в направлении, обратном расположению рисунков. У A giop eris археспорий закладывается глубоко под поверхностью и самая археспориальная клетка имеет форму куба: ограничивающие ее стенки пересекаются под прямым углом. У odea (сем. Osmu daceae) наблюдаются два варианта развития опорангия. В одном случае ([) археспорий имеет в разрезе трапециевидную форму, благодаря тому, что антиклины, ограничивающие археспорий, наклонены под некоторым углом друг к другу. В другом случае (более мелкие спорангии) эти антиклины пересекаются, и археспорий принимает форму четырехгранной пирамиды, обращенной вершиной вниз, то есть форму, характерную для археспория лептоепорангия. И у A giop eris и у odea в образовании спорангия принимают участие и прилежащие к археспорию клетки. Развитие спорангия у Schiziaea (d), Alsophila(с) и Cera op eris (Ь) представляет переход к типичному лептоспорангиатному типу (а).

Гофмейстера (1851) доказано, что нуцеллус морфологически представляет собой мегаспорам, а эндосперм — женский заросток, который развился внутри мегаспорангия из мегаспоры. Эта последняя здесь не высеивается из мегаспорангия, а остается внутри его, тут же про растает в заросток, который всю жизнь связан с спорофитом паразитируя, так сказать, на нем.: Что же касается интегумента, то он является новым образованием, не имеющим гомолога у папоротникообразных. Но если ясна морфологическая природа нуцеллуса и эндосперма, то нельзя того же сказать про интегумент. Морфологическое значение и происхождение покрова остается неясным, и вполне возможно, что интегументы в разных порядках голосемянных растений не гомологичны. В. Циммермавн приписывает интегументу листовое происхождение, думая, что он возник из сросшихся между собой в виде чашечки филлоидов. В пользу этою говорит, по его мнению, то, что у Lygi op eris, например интегумент не срастается с нуцеллусом, а свободно облегает его; далее у некоторых птеридоспермов, в особенности у Physos oma elega s, сосудистые пучки, пронизывающие интегумент, свободно оканчиваются в нем так же, как это наблюдается в чашечке. Однако отношение этих филлоидов к спорофиллам остается неясным. Р. Пильгер (1927) .по поводу интегументов цикадовых говорит, что многое указывает на то, что толстый интегумент, свойственный этой группе, произошел из отдельных, сросшихся по длине частей, морфологическая природа которых неясна. Так, у Macrozamiia после удаления внешнего, сочного слоя интегумента можно видеть, что мииропиле окружено 8—И ребрами, разделенными короткими, глубокими ложбинками; у Gera oaamia и E cephalar os по каменистому слою семени проходят от основания его до микропиле хорошо выраженные ребра. В пользу того же предположения говорит и строение семян некоторых семенных папоротников, как например Physos oma elega s, упомянутой выше. Семена ее достигают 6 мм в длину и 2 мм в поперечнике. По оболочке вдоль их проходят 10 ребер, переходящие в свободные лопасти, окружающие венчиком верхушку нуцеллуса. Они играют роль микропилярной трубочки. Сосудистый пучок, войдя в халазу, дает десять ветвей, из которых каждая входит в ребро и продолжается в лопасть. Интегумент и нуцеллус срастаются почти до того места, где начинаются свободные лопасти покрова. Оригинальный взгляд на происхождение интегумента голосемянных был высказан М. Бенсон (Be so , 1904). На основании изучения семян ela gium, она пришла к выводу, что семяпочка семенных папоротников возникла из еинангия. Произошло это таким образом, что расположенный в центре еинангия мегаспор авгий сохранил свою функцию и превратился в нуцеллус. Окружающие же его мегаспорангии стерилизовались и, срастаясь между собой, образовали интегумент. Этот последний является, таким образом, гомологом мегаопорангиев, а в конечном счете плодущих теломов В. Циммерманна. К аналогичному выводу пришел С. Уольтон (Wal o , 1953). Он на основании сравнительно морфологического анализа семян P eridospermae считает, что интегумент и плюска семенных папоротников произошли из некоторого числа листовых образований путем их срастания между собой и обрастания ими нуцеллуса.

По ним проходит трещина, разрывающая стенку спорангия. Выстилающий слой располагается между стенкой спорангия и спорогенным комплексом. Он отчленяется или от стенки спорангия (Lyoopodium) или от самого спорогенного комплекса, то есть наружные Слои этого последнего превращаются в тапетум (Ophioglossum, Equise um). При этом различают два рода тапетума: секреторный и периплазмодиальный. У секреторного тапетума стенки клеток сохраняются до конца его существования, и тапетум все время представляет собой слой клеток, облекающий внутреннюю поверхность спорангия. Но нередко клетки тапетума увеличиваются в размерах. При этом изменяется и характер их содержимого. Считают, что клетки секреторного тапетума выделяют теили иные вещества, которые участвуют в образовании спор и покрывающих их оболочек. Однако более подробно роль эта остается невыясненной. В периплаэмодиальном тапетуме стенки его клеток, иногда уже на ранних стадиях развития спорангия, расплываются к их протопласты сливаются вместе в одну сплошную массу, имеющую характер многоядерного плазмодия: его называют периплазмодием. После обособления материнских клеток спор, периплазмодий проникает в промежутки между ними, так что материнские клетки оказываются погруженными в плазматическую массу его (рис. 70). По мере развития спор и образования на них сложных оболочек периплазмодий становится все менее густым, в нем появляется много вакуолей. В конце концов, ко Времени вскрывания спорангия, периплазмодий исчезает. Секреторный тапетум имеется у плаунов, селагинелл, у голосемянных; периплазмодиальный — у хвощей и ужовников. У псилотов также наблюдается периплазмодий, но у них он развивается своеобразно — не из тапетума, а из спорогенного комплекса. В этом последнем, на известной стадии развития спорангия наступает дифференцировка на плодущие и бесплодные клетки. Первые дают начало материнским клеткам спор и самим спорам, вторые же, после того, как разделяющие их стенки расплывутся, сливаются вместе и образуют периплазмодий. Иной путь эволюции спорангиев выражается в слияния их между собой в синавгии. Синангии характерны для маратциевых папоротников (пор. Mara iales). При этом одни роды, как например, A giop eris ли Archa giop eris, имеют еще отдельные спорангии, сидящие близко друг к другу. У других, как у Da aea, Chris e se ia или Mara ia, спорангии настолько тесно срастаются, что границы отдельных, спорангиев в общем -синангии уловить нельзя. Открывается каждый спорангий отдельно продольной трещиной или круглым отверстием в общую борозду, проходящую между двумя рядами спорангиев (Mara ia) или в углубление в центре синангия наблюдается и в других группах архегониат. Так оближенно сидят они, отчасти срастаясь, у Ophioglossales. У Cycas микроспоранши располагаются на нижней поверхности микро-спорофилла тесными группами. Но в наиболее, пожалуй, совершенной форме синангии представлены в ископаемой группе Whi leseyi ae, относимой к P eridospermae. У них (Chris e se ia) или, наконец, прямо на поверхность синангия (Da aea). Закладываются спорангии у A giop eris отдельно, развиваясь из группы клеток У Mara ia спорангии закладываются в общей плаценте, появляющейся в виде двух параллельных валиков, располагающихся вдоль жилки на нижней поверхности листа.

Большая Советская Энциклопедия (СЕ)

Тайны Вселенной

Размножение

Большой энциклопедический словарь (Часть 2, ЛЕОНТЬЕВ - ЯЯТИ)

Зигомицеты

Основы биологических знаний

Спорогенез и гаметогенез у растений

Способы размножения живых организмов. Эволюция размножения

Общая биология

Клетка

Размножение папоротников в оранжерейных условиях

Некоторые аспекты жизни растений

Отдел красные водоросли

Размножение, рост и индивидуальное развитие организмов

Экологические проблемы Крыма

Проангиоспермы и происхождение цветковых растений

Билеты по биологии для 10-11 классов

Учение о растительной клетке